ИНБРИДИНГ – PRO ET CONTRA
(Инбридинг - за и против)
Авторы:
М.АСЛАНЯН,
профессор кафедры генетики и селекции,
доктор биологических наук;
А.СПИРИН,
профессор кафедры молекулярной биологии,
доктор биологических наук,
действительный член Российской академии наук
Данная статья адресована
тем любителям кошек и владельцам кошачьих питомников, а также председателям тех
клубов и ассоциаций, которые ставят своей главной целью закрепление и улучшение
породных качеств своих животных путём чистопородного разведения и отбора
(селекции). Сразу подчеркнём, что, так как отбор предполагает жёсткую
выбраковку, эта цель вступает в конфликт с коммерческим разведением кошек, где
главная цель – прибыль.
Инбридинг как компонент чистопородного разведения
В процессе своей работы
заводчик-селекционер должен решать, каких самок, с какими из отборных самцов
следует спаривать, чтобы их потомство сочетало определённые признаки и
приобретало улучшенные черты. Это селекционное мероприятие называется подбором
пар для скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и
систематически, и цель его изменение генетической структуры популяции животных
данного питомника в желательном направлении или сохранение и закрепление в
потомстве определённого сочетания ценных признаков. Иногда для выведения новых
пород или привнесения в породу совсем новых признаков, ранее ей не
свойственных, применяется межпородное или даже межвидовое скрещивание, но
обычно основным направлением работы селекционера является так называемое
чистопородное разведение - спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение
подразделяется на два типа: аутбридинг - система неродственных
спариваний животных внутри породы, и инбридинг- система спариваний
особей, имеющих близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын,
двоюродные братья и сёстры, и т.д. В общем виде инбридинг предполагает, что
спариваемые особи (будущие отец и мать) имеют общих предков или хотя бы одного
общего предка. Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в чистопородном
разведении очевидны, среди любителей существует масса мифов и предубеждений,
причём как против самого инбридинга, так и против использования инбредных
производителей в разведении. (Заранее скажем, что последнее особенно большая
ошибка, так как инбридированные отборные производители являются, как правило,
препотентными, - их дети получаются в основном "в отца", - а также
часто дают исключительно сильное потомство).
В чём же биологическая
(генетическая) сущность инбридинга?
Все современные породы животных,
включая и кошек, являются гетерозиготными по многим генам. Это означает
следующее. Зигота (оплодотворённая яйцеклетка) получает и от отца,
и от матери по одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор.
Если оба гена, ответственные за данный признак, - один от отца, а другой от
матери, идентичны, то это состояние называется гомозиготным по данному гену, и
из яйца разовьётся гомозиготная по этому гену особь. Если же гены эквивалентной
пары, например, определяющие образование чёрного пигмента волос, различны
(скажем, отец передал ген чёрного цвета С, а мать - изменённый, например гималайский,
ген сs), то особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs). В последнем
случае ген чёрного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически)
получится чёрным, но будет носителем рецессивного (скрытого) гималайского гена.
Если такое гетерозиготное животное - пусть это был чёрный кот, носитель
гималайского гена скрестить с его родной сестрой, тоже чёрной кошкой, несущей
скрытый гималайский ген, то в потомстве будет наблюдаться расщепление (рис. 1):
часть потомства будет
чёрного окраса (СС - гомозиготный, и Ссs - гетерозиготный генотипы), а другая
часть - гималайского (СsСs гомозиготный генотип). Это происходит потому, что
при скрещивании этого чёрного кота с его чёрной сестрой их половые клетки гаметы
(сперматозоид и яйцеклетка) - несущие по одинарному набору генов, будут
встречаться во всех четырёх возможных комбинациях:
С от кота и С от кошки,
С от кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и сs от кошки.
Следовательно, с вероятностью 1/4 два гималайских гена (один от отца, другой от
матери) сойдутся в одной зиготе и дадут гомозиготный гималайский генотип и,
стало быть, гималайский фенотип у части котят помёта. Другая часть помёта, с
той же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного чёрного окраса
(СС). Таким образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу
разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами. Поскольку
при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное
состояние, в последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных
одного окраса не будет наблюдаться расщепления. Этим путём, с помощью
инбридинга, осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных
признаков в поколениях и создание устойчивых генетических линий.
Наиболее быстрым
практическим путём увеличения гомозиготности у высших животных является
спаривание родных брата с сестрой (сибсов), имеющих общих отца и мать (при этом
не имеет никакого значения, берутся ли сибсы-однопомётники или из разных
помётов), а также спаривания отца с дочерью или матери с сыном. Иногда
высказываемое в среде непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью
спаривать можно, а мать с сыном нельзя - миф, не имеющий никаких оснований;
эффект от этих обоих типов инбридинга совершенно одинаков. Если осуществлять
такой тесный инбридинг (кровосмешение) в течение 16 поколений подряд, то
достигается 98% гомозиготности по всем генам, а, следовательно, ввиду
отсутствия расщепления, все особи этих помётов становятся почти идентичными по
генотипу и фенотипу - все дети одинаковы, как близнецы. Конечно, на практике
обычно применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и соответственно
достигается гораздо меньшая степень гомозиготности.
Следует отметить, что
спаривание троюродных братьев и сестёр (общий прадед) приводит к возрастанию
гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений. Следовательно,
инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней
инбридинга и, по сути, не ведёт к достижению тех целей, которые ставятся перед
системой родственных спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам избегающие
инбридинга, могут не бояться спаривать троюродных родственников.
Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга
На основании анализа
родословной животного можно качественно оценить степень инбридинга, которая
выражается насыщенностью родословной общими предками (кличками) по материнской
и отцовской линиям. По Шапоружу, римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков),
считая родительское за первое, дедовское - за второе, и т.д.
Если общий предок
повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала
ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через чёрточку,
- в отцовской. Тогда скрещивание сын х мать будет обозначаться как I-II (рис.
2,а), отец х дочь как II-I (рис. 2,б), брат х сестра как II-II (рис. 2,в,г),
где д х внучка, как III-I (рис. 2,д), двоюродные брaт х сестра как III-III(рис.
2,е), и т. п. Инбридинг типа отец х дочь II-I), сын х мать (I-II) и брат х
сестра (II-II) обозначается как очень тесный, или кровосмешение;
близкородственное скрещивание типа II-III или III-II - это тесный инбридинг; а
скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п. - умеренный инбридинг. Ввиду
отсутствия ощутимых эффектов, более отдалённые родственные скрещивания на
практике можно не рассматривать, как истинный инбридинг. Владельцы
высококлассных породистых кошек, взяв в руки родословную кошки, могут сами
оценить, как часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками,
участвовавшими в выведении этого питомца.
Для количественного
учёта степени инбридинга в родословной животного и тем самым определения меры
его гомозиготности английский генетик С. Райт ввёл понятие коэффициента
инбридинга (F).
Этот коэффициент
вычисляется следующим образом.
Сначала считается
количество поколений (стрелок - таких, как на рис. 2) от общего предка А отца и
матери до отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от
этого же предка А до матери (m). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется
единица:
n = р + m + 1.
Коэффициент инбридинга
анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в степени n :
FA=(1/2)n. Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то
коэффициенты суммируются:
Fx = ?Fi = 1:( 1/2)n,
где i - общие предки А,
В, С и т. д.
Для примера рассчитаем
коэффициент инбридинга животного (пробанда Х), полученного от скрещивания
родных брата и сестры (II - II, рис. 2,в). В родословной расстояние (путь) от
деда до отца - 1 поколение, от деда до матери - 1 поколение, следовательно, n =
1 + 1 + 1 = 3, а значит FB = (1/2)3 = 1/8. Но у них есть ещё один общий предок
- их бабушка; от неё до отца - 1 поколение, от неё же до матери - 1 поколение,
а стало быть, FA будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для Х получается
Fx=FA+ FB= 1/8+ 1/8= 1/4, или 0,25.
Другой пример -
скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2,д): Здесь у потомства по отцовской
линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0 поколений, по материнской линии - 2
поколения, откуда n = О + 2 + 1 = 3, и тогда Fx = (1/2)3 = 1/8, или 0,125.
Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III, рис. 2,е).
Общие предки их отпрыска - прадедушка и прабабушка. От прадедушки до отца - 2
поколения, от него же до матери 2 поколения, т.е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и
соответственно FB = (1/2)5 = 1/32. То же получается при расчёте коэффициента
инбридинга на другого общего предка - прабабушку: FA = (1/2)5 = 1/32.
Следовательно, общий коэффициент инбридинга Fx = FA + FB = 1/32 + 1/32 = 1/16,
или 0,0625.
Из имеющихся родословных
каждый заводчик или владелец породистого животного может рассчитать коэффициент
инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей - если в их
производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент
является показателем степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в
родословной, а также указанием на возможную препотентность соответствующих
производителей и/или производительниц (см. ниже). Чем выше коэффициент
инбридинга животного, тем больше его генов находится в гомозиготном состоянии.
Естественно, как следует из формулы, коэффициент инбридинга не может превышать
единицы.
Инбредная депрессия и гетерозис
Почему же в человеческом
обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на
кровосмешение, либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже всё
приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности?
Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для
успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды
(в том числе социальной и экономической, в случае человеческого общества)
необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В разнообразном
сообществе всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной
конкретной ситуации; однако ситуация меняется - и другие особи, с другими
признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной
к данным конкретным условиям её существования, обрекает биологический вид на
вымирание при изменении условий существования. Таким образом, стремление к
созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для
удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей среды и
исторического процесса.
Но существует также и
прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что, как в
процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении
поколений время от времени происходят мутации - изменения генов. Большая часть
мутаций - вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к
смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения,
несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же
время имеет рецессивный характер, т.е., в комбинации с нормальным парным
геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном
состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у
каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека. Инбридинг
создаёт гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и,
следовательно, ведёт к их фенотипическому проявлению в потомстве -
внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п.
Это явление называется Инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос
- почему же, несмотря на опасность инбредной депрессии, селекционеры, выводящие
и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают к инбридингу и не
боятся его? Ответ прост: селекционеры не стремятся обеспечить максимальную
выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей потомства, а ведут
отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя) дефектных, слабых и просто с
нежелательными признаками. Тем самым, при инбридинге, когда происходит
разложение генотипа на гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются
и убираются из дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их
комбинации закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших
поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это способ удаления
из ге-нотипа груза вредных мутаций, с одной стороны, и создания необходимых
комбинаций ценных генов и признаков, с другой. Кроме того, благодаря
гомозиготности создаётся необходимая для выведения любой новой породы
однородность, отвечающая требованиям этой породы, и соответствующие ценные
признаки оказываются закреплёнными в потомстве. Следует отметить, что по мере
инбридинга и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных скрытых
мутаций, опасность инбредной депрессии при близкородственном скрещивании
отобранных инбредных животных уменьшается.
При скрещивании между
представителями разных независимых инбредных линий может наблюдаться явление, в
известном смысле противоположное инбредной депрессии - гетерозис, называемый
также "гибридной силой". Такие гибриды двух инбредных животных обычно
обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост, плодовитость и т. п. Это
происходит потому, что при скрещивании между двумя инбредными линиями,
отобранными, и потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в
потомстве гомозиготность по этим отобранным признакам, тогда как оставшиеся не
выбракованными вредные мутации переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым
становятся рецессивными, т.е. не проявляются.
Практические цели инбридинга
Рассмотрим в целом и
просуммируем задачи, которые выполняются, и цели, которые преследуются
животноводами, в том числе заводчиками-селекционерами кошек, при использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг
необходим при выведении новой породы или новой группы внутри породы. Для
увеличения генетического разнообразия и привлечения новых признаков селекционер
скрещивает животных разных пород. Получаемое гибридное потомство является
гетерозиготным, и поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление.
Для закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг в
основном тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В результате
инбридинга создаются однородные семьи и достигается константное проявление
признаков. Среди инбредных потомков проводится жёсткая выбраковка до 80 % -
дефектных, слабых и не соответствующих намеченным стандартам животных.
На рис. 3 приведен
пример очень тесного инбридинга при выведении гималайских кошек с сиреневыми
отметинами (лайлак пойнт) в английском питомнике Мингчью.
Кошка с окрасом шоколад
пойнт - Снафф - была получена скрещиванием кота Тромо, с окрасом сил пойнт,
носителя шоколадного и голубого генов, из американского питомника Брайери, с
сиамской кошкой Трайвией, тоже сил пойнт и тоже носительницей шоколадного и
голубого генов, из питомника Мингчью. Эта кошка шоколад пойнт (Снафф) была
повязана со своим отцом, котом Тромо. Родившийся от них кот Чок, сил пойнт, был
повязан со своей матерью, кошкой Снафф, шоколад пойнт. От них родилась первая
кошка с сиреневыми отметинами (лайлак пойнт) - Сулатри. Стоит отметить очень
высокий коэффициент инбридинга Сулатри: F = 3/8, или 0,375, т. е. выше, чем при
скрещивании родных брата с сестрой.
Во-вторых, тесный (очень
тесный) инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить
производителей - носителей летальных, полулетальных и других нежелательных
генов. Это так называемый тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга
могут быть приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются,
либо используются для производства гомозиготных потомков (путём инбридинга) с
выбраковкой дефектных и отбором лучших, чем достигается очистка генотипа от
нежелательных генов.
В-третьих, целью
инбридинга может быть выведение высокопрепотентного, т. е. эффективно
передающего свои черты детям, производителя. Известно, что инбредные животные
обладают более высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями,
получаемыми от неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве
существует широко принятая практика спаривать инбредного самца с не инбредными
самками; такая практика называется топ-кроссинг. Важно, что хороший инбредный
производитель, передавая свои отобранные качества потомкам, может существенно
улучшить поголовье питомника и придать ему своё лицо, свою особенность, свой
тип.
В-четвёртых, иногда
заводчики идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы потом,
скрещиванием представителей разных линий (часто это делается в порядке
кооперации между разными питомниками), получать эффект гетерозиса - мощное,
крупное, жизнестойкое и плодовитое потомство.
В заключение мы хотели
бы подчеркнуть, что для ведения племенной работы - в том числе с кошками - необходимо
применять системы грамотного отбора и подбора животных. При этом различают
отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного уровня
выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка (на
профессиональном языке - бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу.
Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным животных и по качеству
их потомства. Вообще говоря, племенную ценность животного можно выяснить, лишь
оценив производителя по качеству его потомства.
Животное прекрасного
фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть
крылатое выражение: "Хороший бык полстада стоит". То же и с
котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом определяется
котом-производителем (или котами-производителями, если их больше одного). Такой
котпроизводитель должен быть высоко препотентным, а, следовательно, заводчики
должны обратить своё внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя
создать хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с
чемпионскими и грандчемпионскими титулами. Нужно, чтобы в самом питомнике и от
производителей питомника на стороне рождались животные международного
чемпионского и грандчемпионского уровня. А для этого нужна грамотная племенная
работа, в которой существенную роль играет инбридинг.
Журнал «Друг для
любителей кошек», № 4, 1996 год
Материал воспроизведен с письменного разрешения редакции журнала
Позаимствовано с http://www.droug.ru
Скачать файл!
[ Download from this server (264.2 Kb) ]